Brève histoire de la notion de coopération dans l’évolution biologique

Johan Hoebeke1

Pour de nombreuses personnes, la théorie de l’évolution de Darwin est liée aux notions de « lutte pour la survie », de « survie du plus fort » et, comme l’écrit le poète Tennyson, de « nature, rouge de dent et de griffe ». Or, plus on en apprend sur les mécanismes évolutifs, plus il est manifeste que la coopération a joué un rôle aussi important, voire plus important, que la compétition dans l’apparition des formes de vie complexes telles que nous les connaissons aujourd’hui. Le passage de l’évolution biologique à l’évolution culturelle, qui débute avec l’Homo sapiens, n’a d’ailleurs été possible que grâce à l’incorporation de modèles de coopération dans le cerveau humain, qui ont permis à l’espèce humaine d’évoluer en tant qu’espèce. Dans les paragraphes qui suivent, j’explique que la notion de coopération était déjà présente chez les premiers concepteurs de la théorie de l’évolution, à savoir Charles Darwin (1809-1882) et Alfred Russel Wallace (1823-1913), et que cette notion a survécu chez certains de leurs successeurs malgré le dogmatisme général qui s’était emparé des adeptes de la théorie de l’évolution, lesquels étaient influencés par les idées malthusiennes du 19e siècle. Aujourd’hui, cette notion de coopération se trouve à nouveau sur le devant de la scène suite à l’accumulation de données scientifiques provenant de disciplines diverses comme les mathématiques biologiques, la génétique moléculaire, la biologie cellulaire, les études sur le comportement des animaux, les études ethnologiques et anthropologiques et les études sur le développement psychologique de l’enfant. Je me limiterai aux connaissances acquises en biologie cellulaire et à la version moderne de la théorie de l’évolution qui, outre le niveau génétique, présuppose d’autres niveaux plus complexes sur lesquels la sélection naturelle exerce son influence.

Darwin et ses contemporains

Darwin et Wallace développent l’idée de l’évolution biologique à partir de l’expérience scientifique qu’ils ont acquise durant leur séjour dans les régions tropicales d’Amérique du Sud et d’Indonésie, où la nature est luxuriante et où la diversité biologique s’accompagne d’énormes pertes. Rien d’étonnant donc si tous les deux appuient principalement leur théorie de la sélection naturelle sur le pamphlet rédigé par Malthus en 1798, Essai sur le principe de population, dans lequel il énonce la loi universelle selon laquelle la population humaine croît de manière exponentielle tandis que les ressources ne croissent que de façon arithmétique. Selon lui, cela entraîne inévitablement, pour maîtriser la croissance de la population, ce qu’il appelle des contrôles « positifs » tels que famine, maladie et guerres et ce qu’il appelle des contrôles « négatifs », parce que contraires à la morale chrétienne en vigueur, tels que moyens contraceptifs, avortement et infanticide. Darwin et Wallace ont néanmoins suffisamment de génie pour comprendre que la concurrence acharnée, posée par Malthus comme unique alternative pour contrer l’accroissement démographique, n’est pas la seule norme à laquelle la sélection naturelle est soumise. Dans L’origine des espèces, Darwin écrit : « Je dois faire remarquer que j’emploie le terme lutte pour l’existence dans le sens général et métaphorique, ce qui implique les relations mutuelles de dépendance des êtres organisés, et, ce qui est plus important, non seulement la vie de l’individu, mais son aptitude ou sa réussite à laisser des descendants2. » Dans son livre La descendance de l’homme, il écrit : « Si une tribu compte beaucoup de membres qui sont toujours prêts à s’entraider et à se sacrifier au bien commun, elle doit évidemment l’emporter sur la plupart des autres tribus. Ceci constitue aussi un cas de sélection naturelle3. »

Wallace, qui est issu d’une famille plus modeste, va, au cours de sa formation professionnelle, entrer en contact avec les théories de Robert Owen, un socialiste utopiste qui rejette les idées de Malthus. Même si, comme Darwin, il reconnaît dans la nature la lutte pour l’existence, il va plus que Darwin mettre l’accent sur la faculté d’adaptation des organismes comme critère de sélection naturelle et refuser d’appliquer la théorie de Malthus à l’évolution humaine. Dans son essai sur l’existence des espèces, qu’il présente en même temps que Darwin à la Linnean Society of London, il traite de l’existence d’une sélection de groupe en ces termes : « Il est manifeste que ce qui se passe entre les individus d’une même espèce se produit également entre les différentes espèces apparentées d’un groupe, c’est-à-dire que celles qui sont les mieux adaptées… l’emporteront nécessairement en nombre et préserveront cette supériorité ; tandis que les espèces qui, par manque de force ou de faculté d’organisation, sont les moins aptes à réagir contre le manque de nourriture, de stocks, etc. diminueront en nombre et, dans les cas extrêmes, s’éteindront4. » Comme Darwin, Wallace reconnaît le groupe comme niveau de sélection.

Alors que Darwin se montre très prudent par rapport à l’application du principe de « survie du plus fort » à l’évolution humaine, ce n’est pas le cas de l’idéologue victorien Herbert Spencer (1820-1903), qui en fait la loi fondamentale de la communauté humaine et rejette comme étant contre nature toute intervention humaine visant à tempérer cette « loi » (par exemple, l’intervention de l’État par des lois sur la pauvreté, sur la protection des minorités, etc.). Il est l’inventeur du terme « TINA » (there is no alternative, il n’y a pas d’alternative) qui plus tard sera remis à la mode par Margaret Thatcher. Spencer va exercer une grande influence sur les héritiers de Darwin et notamment sur son cousin Francis Galton (1822-1911) et sur son fils Leonard Darwin (1850-1943), qui sont tous deux à l’origine de ce qu’on appelle le darwinisme social, application étriquée de la sélection naturelle et du principe de survie du plus fort aux problèmes sociaux, qui conduira au « laissez-faire » sur le plan économique et à l’eugénisme sur le plan médical. Même si cette idéologie devient le courant dominant du néodarwinisme, certains disciples de Darwin refusent cette idéologie parce qu’ils partent de principes idéologiques différents. Dans les paragraphes qui suivent, je m’intéresserai d’un peu plus près à certains de ces derniers.

Parmi les premiers lecteurs enthousiastes de L’origine des espèces de Darwin, on trouve Friedrich Engels (1820-1895) qui d’emblée partage son enthousiasme avec son ami Karl Marx (1813-1888). En effet, le livre de Darwin, en donnant une explication scientifique à l’évolution naturelle, s’inscrit pleinement dans la ligne de la pensée matérialiste à partir de laquelle les deux amis tentent d’analyser le système capitaliste. Néanmoins, ils se font du souci quant à l’influence qu’exerce sur Darwin l’idéologie bourgeoise de l’époque et prennent conscience du danger que représente le darwinisme social. Dans une lettre adressée à Engels, Marx écrit : « Ce qui m’amuse chez Darwin, que j’ai revu, c’est qu’il déclare appliquer aussi la théorie de “Malthus” aux plantes et aux animaux, comme si l’astuce chez monsieur Malthus ne consistait pas précisément en ceci que la théorie n’y est pas appliquée aux plantes et aux animaux, mais uniquement à l’homme — avec la progression géométrique — par opposition aux plantes et aux animaux. Il est remarquable de voir comment Darwin reconnaît chez les animaux et les plantes sa propre société anglaise, avec sa division du travail, sa concurrence, ses ouvertures de nouveaux marchés, ses “inventions” et sa malthusienne “lutte pour la vie”. C’est le bellum omnium contra omnes [la guerre de tous contre tous] de Hobbes, et cela rappelle Hegel dans la Phénoménologie, où la société civile intervient en tant que “règne animal de l’esprit”, tandis que chez Darwin, c’est le règne animal qui intervient en tant que société civile5. »

Engels écrit dans le même sens à son ami Piotr Lavrov : « Une fois exécuté ce tour de passe-passe (dont je conteste la légitimité absolue […], notamment en ce qui concerne la théorie de Malthus), on retranspose ces mêmes théories de la nature organique dans l’histoire et l’on prétend alors avoir démontré leur validité en tant que lois éternelles de la société humaine. Le caractère enfantin de ce procédé saute aux yeux, pas besoin de gaspiller les mots sur ce sujet6. »

La contradiction à la base du darwinisme social a très vite été démasquée.

Les théories contre-révolutionnaires de Malthus ont eu un impact moindre sur les intellectuels européens après la Révolution française, contrairement à celles d’Auguste Comte (1798-1857), père du positivisme et fondateur de la sociologie, qui, lui, a eu une influence considérable. Auguste Comte est aussi le premier à utiliser le terme altruisme, pour expliquer comment on peut avantager quelqu’un d’autre à son détriment. Le biologiste français Alfred Victor Espinas (1844-1922), qui est l’un de ses élèves, va dans son chef-d’œuvre Des Sociétés animales (1878) mettre l’accent sur le fait que, excepté pour les espèces inférieures, tous les animaux ont une vie sociale et qu’il est par conséquent préférable de parler d’espèces sociales plutôt que de types individuels, puisqu’aucun individu ne peut laisser une descendance en dehors de son groupe naturel. Sous l’influence d’Espinas, le naturaliste russe Karl Fedorovich Kessler (1815-1881) écrit : « Tous les êtres organiques ont deux besoins essentiels : celui de se nourrir et celui de propager l’espèce. Le premier les pousse à la lutte […], tandis que le besoin de propager l’espèce les pousse à se rapprocher et à s’entraider. Je suis tenté de penser que l’entraide des individus a joué un rôle bien plus important que leur rivalité7. »

Piotr Alexeïevitch Kropotkine (1842-1921), physicien russe, plus connu comme idéologue anarchiste, fut également officier de l’armée du tsar et attaché militaire auprès du gouverneur général de la Sibérie orientale à Irkoutsk. Darwiniste convaincu, il réalise divers voyages d’études dans l’extrême nord-est où il étudie les plantes, les animaux et l’homme. Plus tard, il retranscrit ses expériences dans un livre paru en 1902 sous le titre LEntraide, un facteur de lévolution. Partant de la théorie de l’évolution de Darwin, son expérience personnelle le conduit à une autre conclusion : « Je me rappelle l’impression que me produisit le monde animal de la Sibérie. […] Sous l’impression de l’Origine des Espèces, nous cherchions en vain des preuves de l’âpre concurrence entre animaux de la même espèce. […] Nous constations quantité d’adaptations pour la lutte — très souvent pour la lutte en commun — contre les circonstances adverses du climat ou contre des ennemis variés. […] Même dans les régions de l’Amour et de l’Oussouri, où la vie animale pullule, je ne pus que très rarement, malgré l’attention que j’y prêtais, noter des faits de réelle concurrence, de véritable lutte entre grands animaux de la même espèce8. »

En Grande-Bretagne, où le darwinisme social connaît un vif succès, les avis divergent également. Le cas d’Arabella Burton Buckley (1840-1929) est plutôt intéressant. Il s’agit de la secrétaire de Charles Lyell, l’auteur de Principles of Geology, dont la théorie selon laquelle la terre est depuis d’innombrables siècles soumise aux mêmes lois physiques qui déterminent son sort va apporter à Darwin les millions d’années dont il a besoin pour sa théorie de l’évolution. Lyell et Darwin deviennent amis durant le séjour de ce dernier à Cambridge et c’est Lyell qui présente Darwin au capitaine du Beagle comme son compagnon de voyage autour du monde. Même s’il encourage Darwin à publier sa théorie, lui-même n’a jamais été convaincu de sa justesse en raison de ses convictions religieuses. À la mort de Lyell, Darwin écrit à Arabella Buckley. Ils vont alors correspondre et Arabella Buckley deviendra une darwiniste convaincue qui défendra la théorie de l’évolution dans divers ouvrages de vulgarisation scientifique. Elle conclut l’un d’eux en ces termes : « Nous apprendrons peut-être que la “lutte pour l’existence”, qui a appris à la fourmi à se sacrifier pour la communauté, enseigne également l’entier dévouement d’une mère pour son enfant, le dévouement d’un ami pour un ami, et aboutit à un amour délicat pour chaque être vivant puisqu’on reconnaît ainsi que la sympathie et l’aide réciproque sont deux des armes les plus puissantes, tout comme elles sont certainement les deux incitations les plus nobles que l’on peut utiliser dans la lutte de la vie9. »

Patrick Geddes (1851-1932), scientifique britannique, est lui aussi convaincu de la justesse de la théorie de Darwin. C’est la raison pour laquelle il abandonne ses études de botanique, qu’il trouve ennuyeuses, et quitte Édimbourg pour suivre les cours de Thomas Huxley à la Royal School of Mines à Londres (l’actuel Imperial College). Grâce à Thomas Huxley, il obtient une bourse pour étudier la physiologie à l’University College de Londres. C’est là qu’il rencontre par hasard Darwin10 avant de faire la connaissance du positivisme au centre d’océanographie et de biologie de Roscoff en Bretagne. Sa carrière scientifique prend alors un tournant : il va désormais se consacrer entièrement à l’évolution sociale. Avec le zoologiste écossais John Arthur Thomson (1861-1933), il écrit le livre The Evolution of Sex (1889), entièrement basée sur le darwinisme, mais où l’accent est mis sur la coopération en tant que facteur fondamental dans l’évolution des organismes complexes. « On a deux lignes opposées dans les activités pratiques et émotionnelles — faim, préoccupation de soi, égoïsme, d’une part ; amour, préoccupation de l’autre, altruisme, d’autre part. Ces deux lignes trouvent leur unité fondamentale dans le lien étroit primitif entre la faim et l’amour, entre le besoin de nourriture et le besoin de se multiplier… On peut représenter la voie du progrès comme une action et une réaction entre les deux fonctions complémentaires qui vont se mélanger et s’entremêler de plus en plus. L’attirance sexuelle cesse d’être seulement égoïste ; la faim peut être vaincue par l’amour ; l’amour des partenaires est mis en valeur dans l’amour pour les descendants ; l’amour pour les descendants s’étend à l’amour pour le prochain. En fait, l’idéal qui s’ouvre à nous est un mélange plus harmonieux entre ces deux courants11. »

Les différents exemples exposés ci-dessus montrent clairement que l’élément de coopération apparaît dès les premières réactions à la théorie de l’évolution de Darwin. Dégager les mécanismes qui sont à la base de la théorie de l’évolution, à savoir la manière dont apparaît la variabilité et dont elle se transmet génétiquement, va nous permettre de démontrer que la coopération est en effet le troisième pilier qui soutient la théorie de l’évolution.

De la symbiose à l’endosymbiose : nos cellules, résultat de la coopération

Le terme symbiose est encore inconnu à l’époque où Darwin écrit son Origine des espèces. Ce mot signifie en grec « vivre ensemble » et a été employé pour la première fois par le botaniste allemand Heinrich Anton de Bary (1831-1888), qui explique comment les lichens résultent de la nécessaire cohabitation de deux organismes différents : les cyanobactéries, grâce à la photosynthèse, apportent des nutriments au champignon tandis que le champignon protège les cyanobactéries grâce à ses filaments et leur offre un lieu d’ancrage où l’humidité est constante. Les deux composants sont à ce point dépendants l’un de l’autre qu’ils sont incapables de survivre séparément. Aujourd’hui, le terme symbiose est généralement défini comme la cohabitation de deux espèces différentes. Pierre Joseph Van Beneden (1809-1894), professeur à Louvain, va plus tard limiter la définition de ce terme à la cohabitation dans un intérêt commun pour le distinguer du commensalisme (cohabitation profitable pour l’un et sans bénéfice ni inconvénient pour l’autre) ou du parasitisme (un organisme vivant aux dépens de l’autre). Ce n’est qu’au cours des vingt dernières années que les chercheurs se sont consacrés à l’étude de ce type de coopération. Comme le dit Nancy Moran dans un article sur la symbiose : « Les symbiotes survivent par des effets majeurs sur leurs hôtes. Par conséquent, bien qu’à peine perceptibles et souvent négligés, ce sont des facteurs critiques pour l’avenir des processus évolutifs et écologiques. Il est maintenant clair qu’ils jouent un rôle déterminant dans la diffusion adaptative, dans l’évolution des lignées et dans la diversification écologique. De même, ils jouent vraisemblablement un rôle dans les limites évolutives et dans l’extinction de leurs hôtes12. » Aujourd’hui, nous savons également que la symbiose se trouve à l’origine de toutes les cellules eucaryotes (cellules qui présentent une structure complexe).

Après l’annexion de l’Alsace durant le Second Empire germanique (1870), Heinrich Anton de Bary obtient un poste de professeur à l’université de Strasbourg. Rien d’étonnant donc si l’un de ses élèves, l’alsacien Andreas Frans Wilhelm Schimper (1856-1901) est le premier à formuler l’hypothèse selon laquelle les cellules végétales sont en réalité des endosymbiotes, autrement dit des cellules nées de la fusion d’une simple cellule avec une bactérie photoautotrophe, qui s’est transformée en chloroplaste (organe intracellulaire responsable de la photosynthèse chez les plantes vertes)13. C’est le botaniste russe Constantin Merejkovski (1855-1921), qui, en étudiant les lichens, formule l’hypothèse générale selon laquelle les cellules complexes résultent en fait de la symbiogenèse, qui est la fusion de plusieurs cellules primitives14. Divers botanistes russes, français et américains tentent de prouver cette hypothèse expérimentalement en séparant les chloroplastes des cellules végétales pour les faire reproduire in vitro, mais sans résultat. Le fait que Merejkovski fut un antisémite d’extrême droite, condamné pour pédophilie et escroquerie et qu’il commit un suicide spectaculaire dans un hôtel suisse, est également une des causes pour lesquelles son hypothèse tomba dans l’oubli. Nous savons aujourd’hui que les tentatives de cultiver séparément les chloroplastes ont échoué parce qu’une grande partie du génome chloroplastique primitif (la base de l’hérédité) a déménagé dans le noyau cellulaire (le génome de la cellule végétale).

Ce n’est qu’au milieu des années 60 que la théorie de l’endosymbiose est à nouveau proposée par Lynn Margulis (1938-2013), qui se heurtera à une forte opposition de la part des généticiens évolutionnistes orthodoxes. Après quinze tentatives, elle réussira finalement à faire publier dans une revue scientifique un article dans lequel elle explique que la discontinuité entre les procaryotes (cellules dont le cytoplasme n’est pas structuré) et les eucaryotes (cellules qui ont une structure interne) pourrait résulter de l’évolution de symbiotes primitifs15. Il faudra attendre plus de vingt ans avant que, grâce à l’usage de nouvelles techniques de biologie moléculaire, sa théorie soit acceptée comme nouveau paradigme scientifique, à savoir que les chloroplastes et les mitochondries (organites responsables de la production d’énergie de la cellule) présents dans les eucaryotes sont la conséquence évolutive de processus endosymbiotiques. On ne peut sous-estimer l’importance de ces processus. En effet, avant l’apparition de la mitochondrie, la vie n’était possible qu’à l’échelle du micromètre (unité égale à un millionième de mètre) et était donc limitée à la taille des bactéries actuelles. Cela s’explique par le fait que les molécules énergétiques ne peuvent se propager que sur une petite distance avant d’être consommées par les réactions chimiques. La mitochondrie, qui résulte de la fusion de deux procaryotes chimiquement complémentaires (l’un produit les molécules nécessaires à l’autre pour synthétiser les molécules énergétiques) va permettre d’accroître considérablement l’efficacité de cette synthèse. Cette plus grande production entraîne automatiquement une augmentation de la surface de distribution et permet l’apparition d’êtres vivants plus grands. Dès le moment où la mitochondrie est capable de se multiplier dans une cellule endosymbiotique, le problème de l’apport d’énergie dans les cellules plus grandes est résolu et la vie va pouvoir s’étendre sur de plus grandes dimensions. La biodiversité, aujourd’hui caractéristique de la nature vivante sur terre, aurait été impossible si cette coopération primitive n’avait pas eu lieu plusieurs milliards d’années auparavant. Contrairement au darwinisme social, pour qui la concurrence est à la base de la vie, nous savons à présent que c’est la coopération entre quelques procaryotes complémentaires qui a rendu possible la biodiversité.

Du gène égoïste aux groupes d’altruistes

La redécouverte des lois dites de Mendel sur les principes d’hérédité, selon lesquelles chaque facteur héréditaire porté par les gènes est, après recombinaison, transmis à la descendance, apporte une preuve expérimentale à la théorie de l’hérédité de Darwin. Le fait que ces gènes sont exposés à des changements explique également la variabilité, supposée par Darwin dans sa théorie de l’évolution. La distribution et la fréquence des gènes au sein d’un groupe donné de la population débouchent sur une nouvelle discipline scientifique (la génétique des populations). Un des fondateurs de cette discipline est Ronald Aylmer Fisher (1890-1962). Il explique dans son livre The Genetical Theory of Natural Selection que, dans les grands groupes de population, les changements génétiques minimes vont, sous l’influence de la sélection naturelle et sur le long terme, permettre à l’espèce de s’adapter de manière exceptionnelle à son environnement. Dans les derniers chapitres de son œuvre, où il considère la variabilité génétique comme le seul facteur sur lequel la sélection naturelle peut exercer son influence et où il extrapole ce raisonnement jusqu’au bout en l’appliquant au genre humain, il décrit la nécessité de l’eugénisme, politique active selon laquelle on devrait empêcher « les moins aptes » d’avoir des enfants, et cela parce que « l’élite » a tendance à en avoir moins. Cette politique sera poussée à l’extrême par le régime nazi qui exterminera les « races inférieures » et mettra en place le programme Lebensborn, à savoir la saillie de jeunes Aryennes par les officiers SS faisant office d’étalons, l’objectif étant de préserver la pureté de la race aryenne.

John Burdon Sanderson Haldane (1892-1964) est l’un des fondateurs de ce qu’on appelle aujourd’hui le néodarwinisme. Le fait qu’il passe de biologiste à généticien, et non à statisticien comme Fisher, explique qu’il a une approche plus nuancée lorsqu’il combine la théorie de la sélection naturelle de Darwin à la génétique de Mendel. Selon lui, la sélection naturelle est la cause première de la variabilité dans un groupe de population. Il intitule son livre The Causes of Evolution pour mettre en évidence le fait que d’autres facteurs ont pu jouer un rôle. Il s’oppose également à l’idée que seuls les changements adaptatifs passent le filtre de la sélection naturelle et démontre au contraire que des traits de caractère qui ne sont pas adaptatifs peuvent être transmis. Il est en outre le premier à se demander comment l’altruisme, caractéristique qui nuit à l’organisme individuel au profit du groupe, a pu subsister en tant que trait de caractère mendélien. Il en arrive à la déduction suivante : « Les avantages biologiques du comportement altruiste ne l’emportent sur les inconvénients que si une partie suffisamment grande du groupe a un comportement altruiste… Si chez l’homme on a communément des gènes qui favorisent un comportement biologiquement désavantageux pour l’individu […] mais avantageux pour la communauté, ces gènes ont dû se propager au moment où l’homme était divisé en petits groupes endogames16. » Les données les plus récentes sur l’apparition de l’homme indiquent justement que ces groupes sont à l’origine de l’Homo sapiens. Haldane a également été le précurseur de la notion de sélection parentale (kin selection), dont nous parlerons plus loin. Avec sa célèbre réflexion « Je suis prêt à me jeter à l’eau pour deux de mes frères ou huit de mes cousins », il veut montrer que le nombre de gènes dans l’apparentement serait décisif pour un comportement altruiste17.

C’est l’un de ses élèves, John Maynard Smith, qui le premier va donner une définition de la sélection parentale (kin selection) comme évolution d’un trait de caractère favorisant la survie des parents proches du porteur de ce trait, grâce à des processus qui ne requièrent aucun changement au niveau de la structure de reproduction du groupe18. L’article de Maynard Smith est une réponse au zoologiste Vero Copner Wynne-Edwards (1906-1997) qui, dans son livre Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour, s’oppose aux mécanismes malthusiens (pénurie de nourriture, maladie due à la surpopulation, extermination mutuelle) qui limitent le nombre d’individus dans un groupe donné, et défend au contraire l’idée d’un équilibre homéostatique (équilibre contrôlé) auquel est soumis le groupe. Selon lui, nous devons « pour comprendre la sélection de groupe d’abord reconnaître que les groupes de population locaux ont principalement des ancêtres communs, qu’ils se reproduisent et qu’ils sont ainsi potentiellement immortels… Ce qui importe donc c’est de savoir si le groupe peut survivre ou s’il est voué à disparaître. Si le comportement social du groupe n’est pas adapté, le nombre d’individus va dans un premier temps diminuer et le groupe va finalement disparaître… C’est au travers de ce mécanisme que les traits de caractère du groupe évoluent lentement19. » Comme nous le verrons plus loin, les biologistes évolutionnistes contemporains manifestent un intérêt nouveau pour la sélection de groupe et Wynne-Edwards peut ainsi être reconnu comme un précurseur qui a rompu avec la pensée unique de la génétique.

La pensée unique de la génétique va dominer l’ensemble de la pensée évolutionniste au milieu du 20e siècle, après le déchiffrage de la structure de l’ADN, base chimique du gène, et celui des mécanismes qui interviennent dans l’héritage et la traduction du génotype (ensemble des gènes d’un organisme) dans les structures protéiques, à la base du phénotype (l’apparence d’un organisme). Les processus biochimiques et physiologiques, de même que le comportement psychologique et social, sont réduits à une fonction purement génétique. William Donald Hamilton (1936-2000) traduit la sélection parentale dans une formule mathématique (rB > C) où r est le coefficient d’apparentement entre l’acteur et le bénéficiaire, B la somme des bénéfices pour tous les individus affectés par le comportement, C le coût pour l’individu effectuant l’action20. Robert Ludlow Trivers (né en 1943) va plus loin en exprimant l’altruisme réciproque en termes génétiques. Selon lui, « chaque individu a des tendances altruistes et des tendances de tricheur, dont l’expression est sensible aux variables de développement, et qui sont sélectionnées pour un équilibre adaptant ces variables aux environnements sociaux et écologiques locaux21. » Ce réductionnisme va déboucher sur la théorie absurde selon laquelle tous les organismes sont des vases passifs dont le rôle est de transmettre le matériel génétique, comme décrit dans The Selfish Gene (le gène égoïste) de Richard Dawkins (1971) et dans Sociobiology d’Edward Osborne Wilson (1975) dont le premier chapitre traite de « la morale du gène22 ». Les attentes étaient donc très élevées par rapport à la réalisation du projet génome humain, dont l’objectif était de disséquer le génome complet de l’Homo sapiens et, de cette manière, d’arriver à une totale connaissance de l’humain. Ce n’est que soixante ans après la découverte de la structure à double hélice de l’ADN et dix ans après le déchiffrage du génome humain que l’on a mis fin à ce raisonnement réductionniste. Des faits expérimentaux ont démontré que le dogme selon lequel il existe un lien linéaire entre le gène, l’expression du gène dans une protéine et le phénotype était totalement obsolète. Et comme l’admet Philip Ball dans son commentaire, il faut reconnaître qu’on ignore toujours comment fonctionne l’évolution au niveau moléculaire23 et encore plus au niveau de l’individu ou de l’espèce. Comment peut-on alors prétendre comprendre le comportement psychologique et social par la connaissance du génome ?

L’idée selon laquelle la sélection naturelle ne se fait pas uniquement au niveau du gène, mais également au niveau du groupe, comme l’avait suggéré Wynne-Edwards, fut remise à l’ordre du jour par l’excentrique George Robert Price (1922-1975). Price, physico-chimiste, diplômé de l’université de Chicago, va d’abord enseigner auprès de diverses universités et travailler pour différentes industries chimiques avant d’atterrir dans les laboratoires Bell. Atteint d’un cancer de la thyroïde, il subit une intervention chirurgicale qui paralyse en partie son épaule gauche, décide alors de changer de vie avec l’argent de l’assurance maladie et part s’installer en Grande-Bretagne. Là, il prend contact avec W.D. Hamilton auquel il propose une version corrigée de son équation permettant d’intégrer la sélection de groupe comme covariante24. Cette approche mathématique du processus évolutif permet de considérer deux sortes d’altruisme, un positif et un négatif (malveillance). Hamilton l’encourage à approfondir ses idées, mais Price, occupé à démontrer sur le plan pratique l’existence de l’altruisme en apportant son aide aux sans-abri, donne tout ce qu’il possède et ce qu’on ne lui a pas encore volé puis finit par sombrer dans une profonde dépression qui le poussera à se suicider. C’est son ami Hamilton qui identifie son corps à la morgue et, plus tard, décide de traduire son approche mathématique dans ce qu’on appelle l’équation Hamilton-Price, qui se trouve à la base de la théorie de l’évolution sociale. Cette équation exprime que, lorsque le nombre d’altruistes est élevé dans un groupe, ce groupe grandit malgré la perte de reproduction chez les altruistes pour autant que l’altruisme se propage dans le groupe.

L’idée que la sélection naturelle peut jouer uniquement sur un individu est battue en brèche par Wilson et Sober, qui donnent à la notion d’individu ou d’organisme biologique une définition plus scientifique25. Selon eux, la définition des termes « individu » et « organisme », dont l’emploi est équivoque dans la biologie évolutionniste, doit être renforcée. Un organisme, contrairement à un individu, est une « forme de vie composée d’éléments interdépendants soutenant les différents processus vitaux ». Ce qui est important dans cette définition, c’est l’accent mis sur l’organisation fonctionnelle d’un organisme. En ce sens, les gènes dans les individus, les individus dans le groupe ou les espèces dans la communauté sont tous des organismes sur lesquels la nature peut effectuer une sélection. Limiter l’organisme à « des gènes dans un individu » est donc une contradiction. S’il en est ainsi, on peut alors étudier la sélection naturelle à différents niveaux et voir lequel de ces niveaux a le plus d’impact dans la sélection. Cela permet d’étendre à d’autres niveaux de sélection les équations mathématiques employées en génétique des populations pour déterminer la fréquence des gènes en fonction de l’avantage adaptatif de ce gène pour l’organisme et d’ainsi examiner comment un individu dans un groupe peut apporter les avantages adaptatifs de son groupe à toute la communauté. Se basant sur la définition élargie d’organisme, le biomathématicien Martin Nowak (né en 1965) va formuler mathématiquement certains phénomènes comme la sélection parentale, l’altruisme réciproque (si tu me grattes le dos, je gratte le tien), l’altruisme indirect (je vois que tu grattes le dos de quelqu’un, je vais donc te gratter le dos en espérant que tu gratteras le mien), l’altruisme de réseau (des voisins altruistes forment un réseau de plus en plus solide en s’unissant et en excluant du réseau les non-altruistes), et la sélection de groupe (un groupe où domine la coopération a de meilleures chances de survie qu’un groupe où la coopération n’existe pas). Selon Nowak, « les deux principes fondamentaux de l’évolution sont la variabilité et la sélection naturelle. Mais l’évolution devient constructive grâce à la coopération. De nouveaux niveaux d’organisation se développent lorsque les entités en lutte au plus bas niveau commencent à coopérer. La coopération permet la spécialisation et favorise ainsi la biodiversité. La coopération est le secret qui se cache derrière l’indétermination du processus évolutif. L’aspect peut-être le plus remarquable de l’évolution est sa capacité à engendrer de la coopération dans un monde compétitif. On peut donc ajouter la “coopération naturelle” comme troisième principe fondamental de l’évolution, à côté de la variabilité et de la sélection naturelle26. »

La preuve que la notion de coopération, jugée hétérodoxe par les biologistes évolutionnistes il y a quelques dizaines d’années, est à présent de plus en plus prise en considération dans ce milieu est sans aucun doute le revirement du sociobiologiste E.O. Wilson qui, avec D.S. Wilson, a écrit un article dans lequel il reconnaît de façon lapidaire que « l’égoïsme l’emporte sur l’altruisme dans un groupe. Les groupes d’altruistes l’emportent sur les groupes d’égoïstes. Tout le reste n’est que commentaire27. » Ce même Wilson a également publié avec Nowak un article dans lequel il écrit que « l’eusocialité, où certains individus réduisent leur potentiel total de reproduction pour favoriser les descendants des autres, est à la base des formes d’organisation sociale les plus avancées et du rôle écologiquement dominant des insectes sociaux et de l’espèce humaine28 ».

Il est donc évident que le dogme idéologique selon lequel la sélection naturelle comprend uniquement la lutte et la compétition ne représente qu’une partie des mécanismes évolutifs et que l’on s’intéresse de plus en plus aux mécanismes de coopération. De même, il est manifeste que ces mécanismes ont joué un rôle prépondérant dans l’adaptation culturelle évolutive de l’Homo sapiens.

Johan Hoebeke (j.hoebeke at skynet.be) est docteur en sciences (biochimie) de l’université de Louvain. Après avoir donné cours pendant cinq ans à l’université de Lovanium en République démocratique du Congo, il est devenu chercheur chez Janssen Pharmaceutica à Beerse. Licencié pour des raisons politiques, il est retourné à la recherche fondamentale, tout d’abord à la VUB et, ensuite, au CNRS (Centre national de la recherche scientifique), où il a successivement travaillé à l’Institut Jacques Monod (Paris), au laboratoire Wallenberg de l’université de Göteborg (Suède), à l’université de Tours et, enfin, à l’IBMC (Institut de biologie moléculaire et cellulaire à Strasbourg). Son domaine recouvre l’immunologie moléculaire et la pharmacologie. Il donne régulièrement cours sur Marx et Darwin à l’Université marxiste de l’Inem.


1 Cette analyse est tirée d’un exposé donné le 1er octobre 2014 à Strasbourg dans le cadre du symposium Cooperation as a third pillar of biological evolution, organisé par l’USIAS (University of Strasbourg’s Institute for Advanced Studies).

2 Charles Darwin, L’origine des espèces, chapitre 3 (6e édition, traduite en 1876).

3 Charles Darwin, La descendance de l’homme, chapitre 5 (édition française de 1881).

4 A.R. Wallace, On the Tendencies of Varieties to Depart Infinitely from the Original Type, p. 43 (1858).

5 Lettre du 18 juin 1862 de Karl Marx à Friedrich Engels. Marx, Engels, Correspondance, tome 7 (1862-64), Éditions sociales, Paris, 1979, lettre 24, pp. 50-52.

6 Lettre des 12-17 novembre 1875 de Friedrich Engels à Piotr Lavrov. Marx, Engels, Lettres sur les sciences de la nature, Éditions sociales, Paris, 1973, lettre 80, pp. 83-87.

7 K.F. Kessler, « On the Law of Mutual Aid », Memoirs (Trudy) of the St. Petersburg Society of Naturalists XI (1880).

8 P.A. Kropotkine, L’Entraide, Alfred Costes, Paris, 1938, chapitre 1.

9 B. Buckley, Life and her children, 1885, p. 301.

10 Darwin lui prend son microscope pour examiner avec enthousiasme quelques bacilles et euglènes nageant dans une goutte d’eau tirée d’un étang.

11 P. Geddes et J.A. Thomson, The Evolution of Sex, 1890, p. 259.

12 N.A. Moran, « Symbiosis », Current Biology, 16, 2006, R.866-R.871.

13 A.F.W. Schimper, « Über der Entwicklung der Chlorophyllkörner und Farbkörner », Botan. Z. 41, 1883, pp. 112-113.

14 C.S. Merejkovski, « Theorie der zwei Plasmaarten als Grundlage der Symbiogenesis, einer neuen Lehre von der Entstehung der Organismen », Biol. Zentralblatt 30, 1910, pp. 353-367.

15 L.Sagan, « On the Origin of Mitosing Cells », Journal of Theoretical Biology, 14, 1967, pp. 225-274.

16 J.B.S. Haldane, The Causes of Evolution, 1932, p. 209.

17 Il est par ailleurs intéressant de mentionner que Haldane, en tant qu’anti-impérialiste convaincu, va en 1956 démissionner de son poste de professeur à l’University College de Londres, outré par l’attaque franco-britannico-israélienne sur le canal de Suez et qu’il passera le reste de sa vie comme professeur dans diverses universités indiennes.

18 J. Maynard Smith, « Group Selection and Kin Selection », Nature 201, 1964), pp. 1145-1147.

19 V.C. Wynne-Edwards, Animal Dispersion in Relation to Social Behaviour, 1963, p. 144.

20 W.D. Hamilton, « The Genetical Evolution of Social Behaviour », Journal of Theoretical. Biology. 7, 1964, pp. 1-16.

21 R.L. Trivers, « The Evolution of Reciprocal Altruism », Quarterly Review of Biology, 46, 1971, pp. 35-57.

22 E.O. Wilson, Sociobiology, chapitre 1, 1975.

23 P. Ball, « Celebrate the Unknowns », Nature 496, 2013, pp. 419-420.

24 G.R. Price, « Selection and Covariance », Nature 227, 1970, pp. 520-521.

25 D.S. Wilson et E. Sober, « Reviving the Superorganism », Journal of Theoretical Biology, 136, 1989, pp. 337-356.

26 M.A. Nowak, « Five Rules for the Evolution of Cooperation », Science 314, 2006, pp 1560-1563.

27 D.S. Wilson et E.O. Wilson, « Rethinking the Theoretical Foundation of Sociobiology », Quarterly Review of Biology 82, 2007, pp 327-348.

28 M.A. Nowak, C.E. Tarnita et E.O. Wilson, « The evolution of eusociality », Nature 466, 2010, pp 1057-1062.